Spinosaurus

Spinosaurus est un genre de dinosaures théropodes de la famille des Spinosauridæ ayant vécu à l'Albien et au Cénomanien, dans ce qui est aujourd'hui l'Afrique du Nord.



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Spinosauridae - Carnosaure - Theropoda - Saurischia - Dinosaure

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Spinosaurus
 Reconstitution d'un squelette  de Spinosaurus aegyptiacus
Reconstitution d'un squelette
de Spinosaurus ægyptiacus
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Classe Sauropsida
Super-ordre Dinosauria
Ordre Saurischia
Sous-ordre Theropoda
Infra-ordre
Super-famille Megalosauroidea
Famille Spinosauridæ
Sous-famille Spinosaurinæ
Genre
Spinosaurus
Stromer, 1915
Espèces de rang inférieur
  • Spinosaurus ægyptiacus[1]
  • Spinosaurus maroccanus[2]

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Spinosaurus est un genre de dinosaures théropodes de la famille des Spinosauridæ ayant vécu à l'Albien (partie supérieure du Crétacé inférieur, il y a à peu près 110 millions d'années) et au Cénomanien (base du Crétacé supérieur, il y a à peu près 97 millions d'années), dans ce qui est aujourd'hui l'Afrique du Nord[Notes 1]. Les connaissances actuelles sur ce dinosaure reposent essentiellement sur des ossements crâniens et postcrâniens décrits au début du XXe siècle par le paléontologue allemand Ernst Stromer et associés à l'espèce Spinosaurus ægyptiacus. Cependant, les ossements ont été détruits durant la Deuxième Guerre mondiale, en 1944, lors d'un raid aérien sur la ville de Munich. Une seconde espèce de Spinosaurus, S. maroccanus a été appelée sur base de vertèbres cervicales et dorsales et d'éléments crâniens provenant du Maroc mais la majorité des paléontologues la considèrent comme non valide.

Spinosaurus est un animal au museau long et étroit portant une rangée sigmoïde de dents coniques. Les scientifiques s'accordent à dire que les Spinosauridæ comme Spinosaurus, qui possèdent un crâne crocodiliforme, furent des animaux au moins partiellement piscivores, capable de se nourrir aussi d'autres proies comme de jeunes dinosaures et des ptérosaures. Spinosaurus se distingue des autres spinosauridés par la présence d'une crête nasale élevée au-dessus des yeux, des narines externes proches de l'orbite ainsi qu'une hypertrophie des épines neurales des vertèbres dorsales. Selon Stromer, ces processus épineux, qui pouvaient atteindre plus de 160 centimètres de hauteur, sous-tendaient une voile de peau. Cependant, certains scientifiques estiment que les épines neurales auraient été plutôt le support d'une bosse de muscle, à la manière des bisons actuels. Un museau de Spinosaurus récemment décrit démontre la grande taille que pouvait atteindre ce dinosaure puisque certaines estimations lui donnent une longueur comprise entre 16 et 18 mètres pour un poids de 11 tonnes. Si ces estimations doivent se révéler exactes, il s'agit là du plus grand dinosaure carnivore à avoir existé, mais également du plus grand prédateur terrestre que la Terre ait porté.

Étymologie

Spinosaurus fut appelé par Ernst Stromer en 1915 et dérive de deux racines anciennes, la racine latine spina signifiant «épine» et la racine grecque sauros voulant dire «reptile» ou «lézard». Stromer[1] voulait en effet mettre en évidence le caractère le plus surprenant de ce nouveau dinosaure, à savoir les processus épineux sur-développés des vertèbres dorsales qui n'avaient toujours jamais été observés jusque là chez un dinosaure. Les noms d'espèces ægyptiacus et marrocanus ont été choisis en raison du lieu de découverte des fossiles, respectivement en Égypte[1] et au Maroc[2].

Crâne

Anatomie du crâne et de la mâchoire de Spinosaurus ægyptiacus basés sur une reconstitution de Dal Sasso et al. (2005).

Spinosaurus est un théropode atypique dans la mesure où il se distingue des autres théropodes jugés plus primitifs comme les Ceratosauria et les Megalosauridæ par un crâne particulièrement étroit et spécifiquement allongé vers l'avant. La tête de ce dinosaure n'est pas sans rappeler celle de certains crocodiliens actuels puisque le crâne, en plus d'être étroit et étiré vers l'avant, possède une marge inférieure sigmoïde, autrement dit en forme de S, ce autorise certaines dents du crâne de pointer un peu vers l'avant[3]. Ces dernières, comme chez les autres spinosauridés, sont ovales en section transversale et ne possèdent que particulièrement rarement de petits denticules à la base de la couronne[4]. En vue dorsale, et de même que les autres spinosauridés, le museau de Spinosaurus se termine en une forme de spatule, ce qui résulte d'un rétrécissement de la largeur du crâne aux deux tiers du museau. Ce resserrement porte sur une plus large partie du crâne que chez les autres spinosauridés et il existe plusieurs diastèmes entre les dents se trouvant à cet lieu du museau.

Reconstitution du crâne de Spinosaurus ægyptiacus.

Le prémaxillaire de Spinosaurus compte 6 à 7 dents, les plus larges étant les secondes et les troisièmes à partir du bout du museau, les plus petites se trouvant au niveau du rétrécissement du museau. Le maxillaire porte quant à lui 12 dents, la plus grande étant localisée dans la quatrième alvéole[3], [5]. La face latérale du crâne montre de petites dépressions juste au niveau des diastèmes, ce qui permet aux dents de la mâchoire inférieure de s'entrecroiser avec celles du crâne. En effet, en vue latérale, le rétrécissement du museau coïncide idéalement avec l'élargissement important de l'extrémité antérieure du dentaire qui porte les dents les plus grandes de la mâchoire. Ainsi, les dents de la mâchoire inférieure étaient visibles quand Spinosaurus avait la gueule fermée et la rangée dentaire de la gueule avait une forme sigmoïde. Spinosaurus porte aussi une crête nasale courte et haute au même niveau que l'orbite[3].

Spinosaurus est aujourd'hui le membre le plus récent de la famille des Spinosauridæ, et la morphologie de son crâne a subi quelques modifications tout au long de l'histoire évolutive des Spinosauridæ. Principales sont la rétraction vers l'arrière des narines externes qui se sont rapprochées énormément de l'orbite et le fléchissement vers le bas de l'extrémité antérieure du museau[3].

Squelette postcrânien

Le trait anatomique le plus marquant chez Spinosaurus est sans conteste la grande élongation des épines neurales qui forment une véritable voile osseuse sur le dos de l'animal, comme chez certains pélycosaures tels Dimetrodon et Edaphosaurus. Néanmoins, la forme de ces processus épineux est bien différente de celle de ces reptiles mammaliens dans la mesure où ils ne ressemblent d'aucune manière à des aiguilles. Leur forme n'est pas sans rappeler celle des vertèbres dorsales du bison Bison antiquus qui vivait au Pléistocène. Cette ressemblance a amené le biologiste Bailey[6] à déduire que les épines neurales de Spinosaurus n'étaient pas le support d'une voile de peau, mais plutôt d'une bosse de graisse comme c'est le cas chez nos bisons actuels. Certains scientifiques ont supposé l'absence d'un cou en forme de S typique des théropodes chez Spinosaurus[7], [8] mais cette hypothèse a été réfutée par la découverte de vertèbres cervicales en connexion montrant nettement la courbure du cou chez ce théropode[2], [5]. Rien n'est pour le moment connu au niveau de l'anatomie des membres antérieurs et postérieurs et du bassin de Spinosaurus car, mis à part des vertèbres, aucune information sur les éléments postcrâniens n'a toujours été publiée dans la littérature. Des griffes de grandes tailles provenant du Maroc sont quelquefois associées au genre Spinosaurus, mais aucune d'entre elles n'a toujours été décrite dans la littérature scientifique, si bien que leur nature ne peut être clairement définie.

Systématique

Classification

Dès sa description par Ernst Stromer en 1945, Spinosaurus se distinguait déjà des autres théropodes par la forme de ses dents et la hauteur de ses épines neurales. Par conséquent, il fut positionné dans la nouvelle famille des Spinosauridæ[1]. Cette dernière a ensuite inclus des théropodes fragmentaires et d'affinités incertaines comme Altispinax et Metriacanthosaurus, qui se caractérisaient aussi par de hautes vertèbres dorsales[9], [10]. Néanmoins, ce fut Gregory Paul[7] et Éric Buffetaut[11] qui, presque la même année, associèrent Baryonyx walkeri et Spinosaurus ægyptiacus dans la même famille des Spinosauridæ. Aujourd'hui, cette famille compte, en plus de Spinosaurus, plusieurs espèces (Baryonyx walkeri, Cristatusaurus lapparenti, Suchomimus tenerensis, Siamosaurus suteethorni, Irritator challengeri, Angaturama limai) réparties dans deux sous-familles différentes, les Baryonychinæ et les Spinosaurinæ. Le genre Spinosaurus se trouve dans la sous-famille des Spinosaurinæ avec Irritator challengeri (qui est certainement le synonyme junior d'Angaturama limai), qui partage avec lui des dents coniques droites ou un peu recourbées et particulièrement peu dentelées mais aussi des narines externes localisées en arrière du milieu de la marge dentaire du maxillaire[3]. Les Spinosauridæ sont aujourd'hui classés parmi les Megalosauroidea avec les Megalosauridæ[12].

 Spinosauridæ[1] 
 Baryonychinæ[13] 

 Baryonyx walkeri[14]



 Suchomimus tenerensis[13]



 Cristatusaurus lapparenti[5]



 Spinosaurinæ[13] 

 Irritator challengeri[15] (= Angaturama limai[16])



 Siamosaurus suteethorni ?[17]




 Spinosaurus ægyptiacus[1]



 Spinosaurus maroccanus[2]





Taxonomie

En 2009, seules deux espèces de Spinosaurus ont été décrites :

La première, S. ægyptiacus, appelée par Stromer[1], repose sur un certain nombre d'ossements crâniens et postcrâniens qui ont disparu lors d'un bombardement au cours de la Deuxième Guerre mondiale[18]. Néanmoins, les excellentes illustrations des ossements faites par Stromer sous forme de gravure ont permis à d'autres ossements d'être rapportés à cette même espèce[3], [19]. Certains auteurs ont d'autre part émis l'hypothèse que le matériel postcrânien de cette espèce pourrait appartenir à plusieurs théropodes différents, faisant de l'holotype de Spinosaurus ægyptiacus une chimère[20]. Cette hypothèse a cependant été rejetée par plusieurs scientifiques qui estiment que Spinosaurus ægyptiacus est bel et bien une espèce valide[3], [21].

La seconde, S. maroccanus, fut érigée par Dale Russell[2] sur base d'une vertèbre cervicale, d'un fragment de dentaire et d'arcs neuraux de vertèbres dorsales découverts au Maroc. Selon Russell, Spinosaurus maroccanus se distinguerait de son homologue égyptien par une différence de proportion du centrum des vertèbres cervicales (rapport longueur/hauteur de 1, 5 pour l'espèce marocannus et de 1, 1 pour l'espèce ægyptiacus) [2]. Cette distinction est discutable pour Sereno et ses collègues[13], faible pour Buffetaut et Ouaja[19], incorrecte pour Rauhut[20] et non justifiée pour Dal Sasso et ses collègues[3], si bien que l'espèce S. maroccanus est vue comme un nomen dubium par la totalité de ces auteurs. Néanmoins, d'autres ossements (un museau incomplet, des fragments d'os dentaire, des centres de vertèbres cervicales et l'arc neural d'une vertèbre dorsale) provenant d'Algérie ont été aussi rapportés à l'espèce marocanus sur la base de cet unique critère[5].

Découverte

Stromer et Spinosaurus

Les premières découvertes de Spinosaurus remontent au début du XXe siècle lors de l'expédition paléontologique allemande commanditée par le paléontologue Ernst Freiherr Stromer von Reichenbach et secondée par son collecteur de fossiles Richard Markgraf. C'est au printemps 1912 que ce dernier découvre et déterre une série d'ossements ensevelis sous 30 centimètres de grès et un mètre d'argile dure. Selon les écrits de Stromer, le site fossilifère se situe à quelques kilomètres au nord de Gebel el Dist, petit village de la vallée de Baharija (ou Bahariya) se trouvant dans le Nord de l'Égypte ainsi qu'à l'ouest du Nil[1]. Les ossements dégagés comprennent entre autres une mandibule dépourvue de son extrémité postérieure, une dizaine de dents individuelles, des côtes incomplètes mais aussi des vertèbres cervicales, dorsales, sacrales et caudales[1]. Ernst Stromer, à l'époque de la découverte, est revenu d'Égypte depuis un an et Markgraf fait ainsi parvenir les nouveaux ossements au paléontologue allemand qui travaille alors dans son bureau de l'Académie des Sciences de Munich. Le 6 novembre 1915, Stromer présente le résultat de ses recherches égyptiennes dans les comptes rendus de l'Académie Royale des Sciences de Bavière où il décrit et illustre par deux grandes planches les ossements d'un tout nouveau dinosaure qu'il appelle Spinosaurus ægyptiacus[1].

En 1934, le paléontologue décrit de nouveaux restes fragmentaires comprenant des vertèbres cervicales, dorsales et caudales mais aussi des os des membres postérieurs (tibia, fémur et phalanges du pied) qui proviennent aussi du site égyptien de Baharija. Il rapproche ces ossements à Spinosaurus mais, du fait de sa plus petite taille et de plusieurs différences morphologiques avec l'espèce ægyptiacus, il appelle ce nouveau spécimen «Spinosaurus[22]. Selon certains scientifiques, les os de ce dernier n'appartiendraient cependant pas à un seul et même individu puisque les vertèbres seraient celles d'un dinosaure large et corpulent alors que les os des membres viendraient plutôt d'un théropode large mais gracile[23]. «Spinosaurus B» n'est aujourd'hui plus reconnu comme un Spinosauridæ et les ossements rapportés à ce genre appartiendraient à un théropode d'une autre famille (Bahariasaurus ?) [2], [13], [23] ou alors même à un ornithopode[23].

La totalité des ossements de l'holotype de Spinosaurus ægyptiacus mais aussi ceux du théropode «Spinosaurus B» furent détruits lors d'un raid aérien des bombardiers de la British Royal Air Force sur Munich dans la nuit du 24 au 25 avril 1944[18], [11]. Le bombardement endommagea sévèrement le bâtiment qui hébergeait le Paläontologische Staatssammlung München et détruisit une grande partie de la collection de Stromer qui provenait d'Égypte. Deux photos des ossements prises avant leur disparition ont été récemment redécouvertes[18].

Une expédition américano-égyptienne dirigée par le paléontologue Peter Dodson s'est à nouveau rendue dans l'oasis de Baharija et semble avoir mis au jour du nouveau matériel de Spinosaurus qui n'a pas encore été décrit dans la littérature[24].

Découvertes dans les Kem Kem

Museau de Spinosaurus ægyptiacus découvert au Maroc en 1975.

C'est en 1971 que l'Institut et Muséum de géologie et de paléontologie du Georg-August-Universität de Göttingen en Allemagne demande au docteur H. Alberti et deux de ses employés (O. Chérif et U. George) de récolter des ossements dans le «Continental Intercalaire» de la base de la Hammada du Guir près de la ville de Taouz au Maroc[2], [11]. Le matériel ramené à Göttingen comprend un maxillaire incomplet décrit plus tardivement par Buffetaut qui rapporte cet os du crâne au genre Spinosaurus[8], [11].

Depuis cette mission paléontologique allemande, les autochtones, conscients de la richesse fossilifère de cette région et encouragés à développer un marché de fossiles, fouillent de toutes parts les niveaux fossilifères des sites multiples du plateau des Kem Kem et du bassin du Tafilalt localisés dans le Sud-Ouest du Maroc[2]. En 1975, un museau quasi complet fut découvert non loin de la ville de Taouz et entreposé dans les collections d'un spécifique avant d'être acquis par le Musée d'Histoire naturelle de Milan en 2002 et décrit en 2005 comme étant celui d'un Spinosaurus ægyptiacus[3]. Un museau incomplet ainsi qu'un dentaire gauche découverts dans les mêmes niveaux marocains et entreposés dans les collections du Natural History Museum de Londres furent aussi attribués à un Spinosaurus ægyptiacus de grande taille en 2003[25].

Un collectionneur de Cambridge (Brian Ebeharde) qui rassembla la plupart d'ossements provenant des Kem Kem légua une partie de sa collection au Canadian Museum of Nature, dont des vertèbres cervicales, un fragment d'os dentaire et des arcs neuraux de vertèbres dorsales qui furent rapportés à une nouvelle espèce de Spinosaurus, S. marroccanus[2].

Seule une expédition paléontologique menée par le paléontologue Paul Sereno fut lancée dans le Nord du vaste plateau des Kem Kem (non loin du poste frontière de Keneg ed Dal) en 1996[26]. Un ossement érodé, originellement non-identifié, fut entreposé dans les collections paléontologiques de l'Université de Chicago jusqu'en 2002 avant d'être décrit et identifié par plusieurs scientifiques comme étant le nasal d'un Spinosaurus ægyptiacus en 2005[3].

Les découvertes tunisiennes

Au printemps 1985, une collaboration entre le «Programme de cartographie géologique et inventaire des substances utiles dans le Sud tunisien» et le laboratoire de Paléontologie des Vertébrés de l'Université de Paris VI sert à découvrir un nouveau gisement de vertébrés non loin de la localité de Bir Miteur, localisée à une vingtaine de kilomètres au nord-ouest de Foum Tatahouine. Ce gisement a livré une faune assez riche de poissons et de reptiles, dont des dents attribuées au genre Spinosaurus sp. par Bouaziz et ses collègues en 1988[4] et en 2000[27].

Mohamed Ouaja de l'Office National des Mines de Tunisie découvre aussi non loin de la ville de Ghoumrassen dans la région de Tataouine (sud-est de la Tunisie) un fragment de mâchoire inférieure (dentaire) rapporté à l'espèce Spinosaurus ægyptiacus[19].

Spinosaurus en Algérie et au Niger

Museau de Spinosaurus maroccanus découvert dans le Tademaït (Algérie).

En 1998, des ossements provenant du site de Gara Samani, situé au nord-ouest du Tademaït en Algérie et comprenant un museau incomplet, des fragments dentaires, des centres de vertèbres cervicales et l'arc neural d'une vertèbre dorsale sont rapportés à l'espèce Spinosaurus maroccanus[5].

Plus il y a peu de temps, Brusatte et Sereno ont mentionné l'existence de dents provisoirement référées au genre Spinosaurus sp. dans la région d'Iguidi (désert du Ténéré), au Niger[28]. Des dents attribuées aussi à Spinosaurus sp. semblent avoir été découvertes au Cameroun[29] (province du Nord), au Kenya[30] (province de la Vallée du Rift) ainsi qu'en Libye[31] (région de Jabal Nafusah). Cependant, aucune publication détaillée sur ces dents n'a toujours vu le jour, si bien que leur attribution au genre Spinosaurus reste pour l'instant hypothétique.

Distribution stratigraphique et paléogéographique

Le genre Spinosaurus est présent dans toute l'Afrique du Nord puisque des restes attribués à ce théropode ont été découverts avec certitude au Maroc, en Algérie, en Tunisie, au Niger et en Égypte. Les plus anciens restes avérés proviennent aujourd'hui de l'Albien inférieur de la Formation de Chenini localisée dans la région de Tatahouine au sud est de la Tunisie et furent attribués à l'espèce S. ægyptiacus[19]. Le matériel découvert dans les roches de Gara Samani en Algérie et associé à l'espèce S. maroccanus est aussi daté de l'Albien[5]. La totalité des restes de Spinosaurus découverts au Maroc (Continental Intercalaire, Continental Red Beds ou encore Kem Kem Beds), en Égypte (Formation de Bahariya) et au Niger (Formation d'Echkar) sont datés du Cénomanien[3], [28], ou alors plus exactement du Cénomanien inférieur[26].

Du matériel associé sans certitude au genre Spinosaurus sp. a été reporté en Libye dans des roches provisoirement datées du Tithonien-Néocomien[32], ainsi qu'au Kenya[30] dans les Turkana Grits datés du Turonien-Santonien. Ce matériel n'a cependant pas été réétudié et redécrit dans la littérature scientifique depuis lors.

Répartition stratigraphique des différents Spinosauridæ

Échelle en millions d'années (Ma)

Paléœnvironnement

Que ce soit à l'Albien ou au Cénomanien, les écodispositifs du Nord de l'Afrique et dans lesquels vivait Spinosaurus jouissaient d'une faune extrêmement diversifiée. Les animaux vivaient dans des environnements de types fluviatiles (deltaïques ou lagunaires) où les paysages s'apparentaient à de vastes plaines parsemées de lacs et sillonnées de rivières autour desquelles poussait une végétation luxuriante constituée de fougères, d'éphédrales, de bennétittales, de cycadales, de conifères et d'angiospermes[2], [27], [33].

En Tunisie, la Formation albienne de Chenini a apporté entre autres des requins, des actinoptérygiens, des tortues, des crocodiles, des ptérosaures et des dinosaures[27]. Parmi ces derniers figurent des théropodes du genre Carcharodontosaurus, des sauropodes et des Iguanodontidæ[27].

Carcharodontosaurus et deux Deltadromeus, des théropodes contemporains de Spinosaurus.

Les faunes cénomaniennes trouvées en Égypte, au Maroc et au Niger sont fort identiques et aussi particulièrement diversifiées.

Dans les Kem Kem, elles se forment d'élasmobranches (Hybondontiformes, Lamniformes, Squaliformes) et de sarcoptérygiens (Dipnoi du genre Ceratodus et Cœlacanthiformes du genre Mawsonia) pour les poissons. Des tortues d'eaux douces (Pelomedusidæ, Bothremydidæ, Podocnemididæ et Araripemydidæ), des serpents, des varanoïdes mais aussi des crocodiliens terrestres de petite et de grande taille (Libycosuchidæ, Trematochampsidæ, Dyrosauridæ, Notosuchidæ, Stomatosuchidæ) sont aussi présents[2], [26]. La niche écologique des airs n'était pas non plus dépourvue de vertébrés puisque les ptérosaures (Anhangueridæ, Azhdarchidæ, Tapejaridæ, etc. ) dominaient le ciel à cette époque[34]. Les théropodes sont spécifiquement abondants au Maroc avec cinq familles incontestables, en plus de celle de Spinosaurus : les Carcharodontosauridæ (Carcharodontosaurus saharicus), les Abelisauridæ, les Noasauridæ (Deltadromeus agilis), les Sigilmassasauridæ (Sigilmassasaurus brevicollis) et les Dromæosauridæ[2], [26], [35], [36]. Cette abondance de dinosaures carnivores contraste nettement avec la pauvre diversité des formes herbivores qui ne sont représentées que par les sauropodes (Rebbachisauridæ, Dicræosauridæ, Titanosauridæ) et peut-être quelques ornithischiens[2], [26].

Le site de Baharija en Égypte comprend aussi des élasmobranches, des poissons d'eau douce du genre Lepidotes, Neoceratodus et Mawsonia, des squamates, des tortues, des crocodiles terrestres (Libycosuchus, Stomatosuchus), des plésiosaures, des théropodes (Carcharodontosaurus saharicus, Bahariasaurus ingens) mais aussi des sauropodes (Ægyptosaurus baharijensis, Paralititan stromeri) [24].

La Formation d'Echkar du Niger a apporté quant à elle une faune diverse de crocodiliens avec la présence de Notosuchia (Anatosuchus, Araripesuchus), de Mahajangasuchidæ (Kaprosuchus) et de Stomatosuchidæ (Laganosuchus) [37]. Les dinosaures y sont aussi diversifiés avec l'existence (en plus de Spinosaurus) d'Abelisauridæ (Rugops primus) et de Carcharodontosauridæ (Carcharodontosaurus saharicus, Carcharodontosaurus iguidensis) mais aussi plusieurs sauropodes (Rebbachisauridæ, Titanosauria) [28].

Paléobiologie

Régime alimentaire

Spinosaurus en train d'harponner un poisson.

Aucune preuve directe ne sert à connaître avec certitude le régime alimentaire de Spinosaurus mais la plupart de preuves indirectes relatives à l'anatomie, au mode de vie ainsi qu'à l'environnement de Spinosaurus tendent à montrer que l'alimentation de ce dinosaure était au moins partiellement piscivore. Plusieurs preuves directes du régime alimentaire des Spinosauridæ ont révélé une certaine diversité des proies consommées par ces théropodes. En effet, il fut découvert dans la région stomacale de Baryonyx walkeri des restes abrasés d'un Iguanodontidæ juvénile mais aussi des écailles et des dents de poissons du genre Lepidotes attaqués par des sucs gastriques[38]. Une vertèbre cervicale de ptérosaure perforée par une dent de Spinosauridæ fut aussi découverte dans la Formation de Santana au Brésil[39]. Ainsi, il est particulièrement probable que Spinosaurus ait pu consommer des proies diverses comme des ptérosaures et des dinosaures juvéniles[40].

Crâne crocodiliforme de Spinosaurus ægyptiacus.

Néanmoins, le crâne étroit et frêle de ce Spinosauridæ, ses dents coniques et faiblement dentelées, et la position particulièrement postérieure de ses narines externes semblent aller dans le sens d'un régime en particulier piscivore[41]. Selon certains auteurs, la mécanique de la mâchoire va aussi dans cette direction puisque la forme de l'articulation entre le crâne et la mâchoire permettait aux branches de la mandibule de s'écarter quand l'animal ouvrait la gueule[40]. Ceci semble avoir été permis grâce à une symphyse mandibulaire assez courte et faible donnant une certaine mobilité aux deux dentaires pour qu'ils puissent s'écarter chez Spinosaurus. Selon certains scientifiques, les Spinosauridæ tels que Spinosaurus avaient ainsi la possibilité d'élargir la gueule afin d'avaler de grandes proies, à l'instar de certains ptérosaures (Pteranodon) et de nos pélicans actuels[40].

La particulièrement grande abondance de grands dinosaures carnivores (Spinosaurus, Carcharodontosaurus, Deltadromeus, Sigilmassasaurus et Abelisauridæ) dans le site des Kem Kem et la faible proportion relative de dinosaures herbivores implique l'existence de niches écologiques différentes pour ces dinosaures prédateurs qui sont d'autre part pourvus de crânes et de dents morphologiquement particulièrement différents[28]. Certains paléontologues estiment mais aussi les poissons, foisonnants dans cet écodispositif deltaïque, devaient certainement faire partie de l'alimentation de Spinosaurus puisque tout semble indiquer qu'il s'était adapté à un tel régime[2], [25].

Mode de vie

Illustration d'un Spinosaurus idéalement bipède.

Bien que Spinosaurus soit le plus souvent représenté comme un animal bipède, il a été suggéré par plusieurs auteurs que ce théropode aurait été plutôt quadrupède[6], [42]. Puisque les membres antérieurs et postérieurs n'ont pas encore été découverts chez Spinosaurus, rien ne permet pour le moment de faciliter une posture plutôt qu'une autre chez cet animal. Cependant, la morphologie des bras et des membres postérieurs d'autres Spinosauridæ comme Baryonyx walkeri, semble plutôt privilégier une posture bipède, quoique la position quadrupède fut certainement envisageable dans certains cas chez eux[38].

À cause de la morphologie des membres antérieurs et postérieurs des Spinosauridæ, les membres de cette famille ont toujours été perçus comme des animaux terrestres, vivant principalement sur la terre ferme comme que les autres théropodes. Une étude récente portant sur la composition isotopique de l'oxygène des dents de certains Spinosauridæ a cependant révélé que ces théropodes avaient plutôt un mode de vie semi-aquatique, à la manière des crocodiles et des tortues actuels[43]. Les valeurs de δ18Op des dents de Spinosaurus trouvées au Maroc et en Tunisie semblent en effet être plus basses que celles des autres dinosaures contemporains et se situer dans la même fourchette de valeurs que celles obtenues chez les crocodiliens et les tortues[44]. Un tel mode de vie semi-aquatique ne fait qu'appuyer légèrement plus la théorie d'un régime alimentaire partiellement piscivore.

L'étude d'une vertèbre cervicale identifiée comme appartenant à Spinosaurus maroccanus avec un scanner TAC a montré l'existence d'ostéoporose chez ce dinosaure[45]. Néanmoins, la vertèbre, qui fut découverte dans le Tafilalet (Maroc) et décrite par Russel en 1996[2], ne serait pas celle d'un Spinosaurus mais du théropode énigmatique Sigilmassasaurus selon certains paléontologues spécialistes des théropodes[46].

Museau de Spinosaurus ægyptiacus montrant les foramens sur le devant du museau.

Une étude histologique de plusieurs dents de Spinosaurus provenant du Maroc a aussi permis d'évaluer le développement moyen des dents de ces théropodes[47]. Le temps de développement serait ainsi compris entre 250 et 300 jours pour la plus large d'entre elles et entre 200 à 250 jours pour la plus petite, ce qui est spécifiquement court pour un animal de cette taille. Ce rythme de développement dentaire rapide semble pouvoir s'expliquer par une spécialisation de la dentition de Spinosaurus au régime piscivore. En effet, les dents de Spinosaurus ne sont pas adaptées à déchiqueter des proies massives comme celles de Tyrannosaurus rex et elles ne furent par conséquent pas affectées par des contraintes physiques importantes. Ainsi, plutôt que d'avoir des dents massives, il était plus économique pour Spinosaurus de développer des dents en un temps assez court. L'extrême abondance des dents de Spinosaurus dans les Kem Kem serait ainsi liée à un rythme de développement particulièrement rapide ainsi qu'à un taux de remplacement des dents spécifiquement élevé[47].

Une analyse récente avec un scanner (CT-scan) et portant sur le museau de Spinosaurus découvert au Maroc en 1975 a permis de découvrir que les multiples foramens se trouvant sur la partie antérieure du museau communiquent avec une cavité interne enfermée au sein des prémaxillaires[48]. Suite à la rétraction extrême des narines externes, la fonction de cette cavité interne, qui semble être unique chez les théropodes, ne serait pas olfactive ou respiratoire mais plutôt neurovasculaire. Certains scientifiques ont ainsi suggéré que Spinosaurus possédât des récepteurs de pression à l'intérieur du museau pour donner à la gueule de l'animal une fonction tactile et de permettre ainsi à ce théropode de ressentir les mouvements d'un animal dans l'eau et de capturer des proies aquatiques même dans l'obscurité[48].

Fonction de l'élongation des épines neurales

Dans la description que fait Stromer de Spinosaurus, les processus épineux extrêmement allongés sont interprétés comme étant le support d'une voile dorsale haute et particulièrement étroite[1]. Stromer rejette en premier lieu l'hypothèse selon laquelle les épines neurales pourraient servir de zone d'attache à une masse musculeuse puissante, comme c'est le cas chez le bison. Selon lui, l'aspect lisse de la surface latérale des épines neurales et la fragilité de leurs terminaisons supérieures semblent contredire une telle hypothèse. Qui plus est , il est selon lui complexe d'envisager une raison spécifique d'un tel développement inhabituel de la musculature du dos. Stromer écartera aussi l'hypothèse d'une bosse de graisse qui, selon lui, est extrêmement improbable chez un animal carnivore. Le paléontologue allemand imagine par conséquent plutôt sur le dos de Spinosaurus une haute crête osseuse dont il fait d'ailleurs remarquer la grande robustesse des processus épineux qui sont lourdement et massivement fabriqués[1]. Stromer ne donnera cependant aucune explication quant à la fonction de cette voile dorsale de Spinosaurus.

Représentation d'un Spinosaurus à voile dorsale.

Quelques paléontologues se sont lancés dans des interprétations personnelles, comme David Norman qui estime que cette voile de peau aurait pu jouer deux rôles différents[9]. Le premier serait de servir de signal soit pour s'identifier entre partenaires, soit pour intimider des rivaux. Le second rôle aurait été celui de régulateur thermique. Selon Norman, la voile pouvait être utilisée comme panneau solaire ou encore comme radiateur thermique pour réguler la température du corps. Selon le paléontologue britannique, quand Spinosaurus présentait son corps au soleil, le sang des vaisseaux sanguins qui traversaient la voile de peau captait la chaleur et la diffusait dans tout le corps. Si l'animal faisait par contre face au soleil, la voile permettait de dissiper la chaleur à la manière d'un radiateur[9].

Le seul et unique paléontologue à s'être véritablement interrogé sur la fonction d'une hypertrophie des épines neurales chez les dinosaures est Jack Bowman Bailey[6]. Ce dernier fait remarquer que la forme des processus épineux chez l'ornithopode Ouranosaurus et Spinosaurus se rapprochent bien plus de celle du Bison que du pélycosaure Dimetrodon. Qui plus est , le rapport entre la longueur de l'épine neurale et le centre (ou corps) vertébral est du même ordre de grandeur que celui du Bison antiquus, mais bien inférieur à celui du Dimetrodon. D'autre part, certaines épines neurales de Spinosaurus sont fortement inclinées ce qui, selon lui, suggère qu'elles servissent de points d'attache à des ligaments et des muscles obliques puissants. Ainsi, la forme des vertèbres dorsales de Spinosaurus étaye selon lui l'hypothèse de l'existence d'une haute bosse dont le sommet se trouvait vers la région postérieure du dos de l'animal. Bailey tire ainsi plusieurs conclusions de la présence d'une large bosse dorsale chez Spinosaurus. Le centre d'équilibre de ce théropode devait être transféré au-devant des membres antérieurs du fait de cette bosse, impliquant peut-être de cette manière une posture quadrupède pour ce dinosaure. Selon Bailey, il était aussi fort peu probable que Spinosaurus fut un sprinter agile comme énormément d'autres théropodes. Ce spinosauridé devait plutôt utiliser son immense masse pour maîtriser de jeunes proies, ou encore pour dérober les prises des prédateurs plus agiles ou plus petits[6]. Selon lui, si Spinosaurus fut capable de s'attaquer à des sauropodes, son immense masse corporelle aurait été bien plus efficace que sa vitesse. Finalement, Bailey, se basant sur des études ayant porté sur la locomotion des bisons, suggère que Spinosaurus eut pu être capable de poursuites à longue distance.

Taille

Comparaison de la taille d'un humain et celle d'un Spinosaurus.

En décrivant les restes de Spinosaurus, Stromer nota qu'il s'agissait d'un animal de grande taille sans cependant spécifier la longueur et la masse de ce dernier[1]. Peu après cette description, Friedrich von Huene[49], puis plus tardivement Donald Glut[42], estimèrent que ce théropode pouvait atteindre plus de 15 mètres de longueur pour un poids de plus de 6 tonnes, et le considérèrent ainsi comme le théropode le plus grand à avoir existé. Quoiqu'acceptant que Spinosaurus fût peut-être le plus long théropode, Gregory Paul[7] réestima néanmoins le poids de l'animal à à peu près 4 tonnes, ce qui ne faisait plus de lui le théropode le plus lourd. Dal Sasso et ses collègues notèrent quant à eux que l'holotype de Spinosaurus fut 20 à 30 % plus grand que Suchomimus et Baryonyx et que sa taille devait rivaliser avec celle des théropodes géants comme Tyrannosaurus[3].

Les débats sur le fait de savoir si Spinosaurus fut le théropode le plus grand reprirent de plus belle avec la découverte d'un museau de 98 centimètres provenant du Maroc[3]. Sur base de l'anatomie du crâne des autres Spinosauridæ (Suchomimus, Baryonyx et Irritator), les auteurs de la description du museau estimèrent la longueur du crâne de l'animal à à peu près 175 centimètres, c'est-à-dire à peu près 20 % plus grand que le crâne de l'holotype de Spinosaurus décrit par Stromer. Ils évaluèrent aussi la taille de l'animal entre 16 et 18 mètres sur base de l'anatomie du squelette de cet holotype et de Suchomimus. Ils calculèrent finalement le poids de l'animal à à peu près 7 à 9 tonnes en utilisant la méthode de Seebacher[50] et en supposant que le corps de Spinosaurus fut de proportion égale à celui de Suchomimus[3]. Avec une taille de plus de 16 mètres, Spinosaurus devenait ainsi le plus long théropode à avoir vécu sur Terre. Intrigués par de tels résultats (un théropode d'environ 17 mètres ayant un poids inférieur à un Tyrannosaurus de 12 mètres), Therrien et Henderson[51] recalculèrent le poids de Spinosaurus sur base de cette même méthode de Seebacher et trouvèrent une masse différente comprise entre 11, 7 et 16, 7 tonnes. En proposant une nouvelle méthode d'estimation de la taille et du poids des théropodes sur base de la longueur de leur crâne, ces auteurs trouvèrent avec un crâne de 175 centimètres une taille de plus de 14 mètres pour un poids excédant les 20 tonnes. Néanmoins, ils réévaluèrent la longueur du crâne à 150 centimètres (mesure prise entre le prémaxillaire et le condyle occipital plutôt qu'entre le prémaxillaire et l'extrémité postérieure du squamosal), ce qui leur donnèrent une taille de 12, 5 mètres pour un poids d'environ 12 tonnes. Selon Therrien et Henderson[51], ces estimations de grandeur se rapprochent bien plus de celles d'autres grands théropodes comme Tyrannosaurus et Giganotosaurus et sont déjà particulièrement proches des limites biomécaniques imposées par la bipédie.

La méthode de Therrien et Henderson appliquée aux Spinosauridæ a été vivement critiquée par certains spécialistes des théropodes qui considèrent que ces paléontologues ne tiennent pas compte de l'élongation du crâne des Spinosauridæ ni de la différence de proportion du corps et de la queue entre ces théropodes et des dinosaures carnassiers comme Tyrannosaurus et Carcharodontosaurus. Qui plus est , ils estiment que Therrien et Henderson se basent sur des reconstitutions crâniennes de Spinosauridæ erronées et qu'une réévaluation de la longueur du crâne n'est pas fondée[52], [53].


Comparaison de Spinosaurus ægypticus (taille basée sur les estimations de Dal Sasso et al. [3]) avec les plus grands théropodes connus.

Culture populaire

Évolution des représentations de Spinosaurus dans les livres

Bien que Stromer dans la description qu'il fait de Spinosaurus évoque un animal avec un museau plus long et plus étroit que celui des autres théropodes comme Tyrannosaurus, les premières reconstitutions de Spinosaurus, telles que celles de Lapparent et Lavocat[54] et plus tardivement de Norman[9], le représentent comme un théropode pourvu d'un crâne comparable à celui d'autres dinosaures carnivores comme Allosaurus. Cette représentation erronée du crâne de Spinosaurus change dès la description de nouveaux éléments crâniens de Spinosauridæ par Taquet[55] qui fait remarquer pour la première fois que ces théropodes sont pourvus d'un museau long et étroit proche de celui de nos gavials actuels. Buffetaut[11] fut quant à lui le premier à figurer un crâne de Spinosaurus avec un museau allongé. Le crâne doit être désormais dessiné avec une crête nasale unique depuis qu'on sait que Spinosaurus en possédait une au sommet de la tête, juste au-dessus des orbites[3].

Ventes aux enchères

Un crâne et une mandibule de Spinosaurus ægyptiacus furent mis en vente à l'Hôtel Drouot, célèbre hôtel de ventes aux enchères de Paris, le 7 juillet 2005. Ce spécimen de Spinosaurus était cependant chimérique dans la mesure où il s'agissait d'un modèle composite constitué à 50 % d'os originaux provenant des grès infra-cénomaniens de la région des Kem Kem, au Maroc. Les ossements, qui appartiennent certainement à plusieurs individus, furent intégrés avec des moulages pour reconstituer une mandibule et un crâne complets[56]. Selon le catalogue de vente, il s'agissait d'un spécimen subadulte provenant de l'ancienne collection d'un géologue français établi en Afrique du Nord[57]. Selon le fascicule, ce géologue avait découvert les ossements au milieu du XXe siècle et les avait conservés pendant plus de 40 ans[56]. Le catalogue ne mentionnait cependant pas la présence de la plupart de moulages et ne donnait aucune garantie que l'entièreté des éléments crâniens provenait d'un même individu. Il n'évoquait pas non plus le fait que le collectionneur français ait fait appel à une société italienne de Trieste (Stoneage) pour restaurer le crâne et la mandibule et de les assembler de manière esthétique. La pièce fut estimée entre 200 000 et 250 000 euros mais le Muséum d'histoire naturelle de Paris, qui exerça le droit de préemption dont disposent les organismes d'État afin d'acquérir prioritairement le spécimen, le préempta à 81 000 euros (97 468 euros frais compris) au terme des enchères. Le Muséum infirma plus tard l'achat après avoir examiné le spécimen composite et après avoir été alerté par le British Museum qui s'était aussi vu proposer ce dernier[58].

Un squelette composite de Spinosaurus ægyptiacus a aussi été mis aux enchères dans le même hôtel de ventes de Paris le premier décembre 2009. Constitué à 50 % d'os originaux fragmentaires provenant de mêmes couches cénomaniennes des Kem Kem, il fut mis à prix à 250 000 euros mais n'a pas trouvé preneur au terme de la vente[59]. Les ossements originaux viennent de plusieurs individus de même taille et ont été collectés pendant 25 ans avant d'être examinés et restaurés au Muséum civil d'Histoire Naturelle de Milan. Selon le catalogue de vente, seuls les ossements sans réel intérêt scientifique ont été utilisés dans le montage de ce squelette, les autres ossements collectés au Maroc (une vingtaine à peu près) ayant été gardés par les scientifiques du musée italien[60].

Cinéma

Jurassic Park III

Logo du film Jurassic Park III montrant un squelette de Spinosaurus

Spinosaurus a été beaucoup rendu célèbre grâce au dernier opus de la série des Jurassic Park, Jurassic Park III, réalisé par Jœ Johnston et sorti en 2001. En effet, le dinosaure vedette du film n'est autre que ce Spinosauridæ, qui est dépeint comme un dinosaure carnivore plus terrible toujours que Tyrannosaurus : Spinosaurus affronte ce dernier et parvient à lui briser la nuque sans difficulté.

Le paléontologue Jack Horner, conseiller scientifique des Jurassic Park, considère que Spinosaurus fut le plus grand de l'ensemble des théropodes, mais également un prédateur puissant, plus féroce toujours que Tyrannosaurus[61]. Néanmoins, les scientifiques ayant travaillé sur les Spinosauridæ s'accordent à dire que ces théropodes ne furent pas de super-prédateurs capables de s'attaquer à de grosses proies, comme les Tyrannosauridæ et les Carcharodontosauridæ[38], [62]. Selon eux, le crâne long et frêle des Spinosauridæ se rapproche énormément de celui de l'actuel gavial. Une étude biomécanique réalisée sur le museau de Baryonyx walkeri a en effet révélé que le museau des Spinosauridæ et celui du gavial sont fonctionnellement convergents[63]. D'autre part, Spinosaurus et Tyrannosaurus ne furent pas contemporains, puisque à peu près 30 millions d'années séparent ces dinosaures, et ils ne vivaient pas non plus au même lieu, Spinosaurus habitant le Nord de l'Afrique alors que Tyrannosaurus n'a été retrouvé qu'en Amérique du Nord. Des études isotopiques réalisées sur les dents de Spinosaurus tendent à démontrer qu'il s'agissait d'un animal semi-aquatique[44], si quoiqu'une scène du film mettant en scène un Spinosaurus immergé dans un lac est scientifiquement plausible.

Autres apparitions

Télévision

Documentaires

En 2009, la Discovery Channel a produit un documentaire intitulé Monsters Resurrected : Biggest Killer Dino et consacré à Spinosaurus. Les conseillers scientifiques de ce documentaire furent Thomas Holtz, Kenneth Lacovara et Lawrence Witmer et , selon eux, Spinosaurus aurait été le prédateur dominant d'Afrique du Nord au Cénomanien[64]. Il se serait nourri de proies telles que le théropode Rugops et aurait tué sans difficulté des carnivores géants comme Carcharodontosaurus et le crocodilien Sarcosuchus[65]. Néanmoins, des changements climatiques survenus à la fin du Cénomanien auraient causé la disparition de Spinosaurus qui n'a pas pu s'adapter à ces changements et se contenter de proies devenues de plus en plus rares[66].

Dinosaur King

Un Spinosaurus, en premier lieu dépourvu de nom puis appelé Spiny par ses propriétaires, apparaît dans la série animée japonaise Dinosaur King, dans le deuxième épisode de la série où il est ramené à la vie en Égypte. Comme l'ensemble des dinosaures de l'histoire, Spiny possède des pouvoirs qui sont basés principalement sur l'eau. C'est aussi un excellent nageur. Clin d'œil à Jurassic Park III, ce Spinosaurus affronte Terry, le Tyrannosaurus du Gang Alpha. Cependant, à l'opposé du film, c'est ici le Tyrannosaurus qui l'emporte, alors que le Spinosaurus est capturé et mis sous contrôle par le Gang Alpha. Il agit ensuite comme l'un de leurs dinosaures durant toute la série[67].

Jeux vidéo

Spinosaurus apparaît dans les jeux vidéo adaptés de la série Jurassic Park, surtout dans ceux édités après 2001, date de la sortie de Jurassic Park III, opus dont il est l'icône. Néanmoins, il est déjdésormais dans Warpath : Jurassic Park, un jeu adapté de la série et sorti en 1999.

On retrouve aussi Spinosaurus dans le jeu vidéo Dinosaur King adapté de la série éponyme.

Philatélie

Des timbres postes à l'effigie de Spinosaurus ont été émis dans les pays suivants[68], [69] :

Annexes

Bibliographie

Livres généraux

Articles spécialisés

Liens externes

Référence taxonomique

Notes

  1. Du matériel attribué sans certitude au genre Spinosaurus sp. et provenant du Tithonien-Néocomien de Libye (A. Y. El-Zouki, «Stratigraphy and lithofacies of the continental clastics (Upper Jurassic and Lower Cretaceous) of Jabal Nafüsah, NW Libya», In M. J. Salem, M. T. Busrewil (eds. ), The Geology of Libya, Second Symposium on the Geology of Libya, Tripoli, 16-21 septembre 1978, Academic Press, Londres, 1980, p. 393-417. ) et du Turonien-Santonien du Kenya (J. M. Harris, D. A. Russel, «Preliminary notes on the occurence of dinosaurs in the Turkana Grits of Northern Kenya», Unpublished manuscrit, 1986, 11pp. ) n'a jamais été réétudié ni confirmé depuis lors et les annonces préliminaires de leurs découvertes n'ont jamais été citées dans aucune publication scientifiques sur les Spinosauridæ et sur Spinosaurus.

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  57. Catalogue de ventes aux enchères sur Drouot. com
  58. La guerre des fossiles, article du Nouvel Observateur, 12 avril 2007
  59. Spinosaurus et mammouth n'ont pas trouvé preneur, article du quotidien Le Soir, 2 décembre 2009
  60. Catalogue de vente de la Maison de vente Cornette de Saint Cyr
  61. The New Dinosaurs of Jurassic Park III (Bonus DVD), Universal Pictures, 2005
  62. H. -D. Sues, E. Frey, D. M. Martill, D. M. Scott, «Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria : Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil», Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3), 2002, p. 535-547.
  63. E. J. Rayfield, A. C. Milner, V. Bui Xuan, P. G. Young, «Functional morphology of spinosaur'crocodile-mimic'dinosaurs», Journal of Vertebrate Paleontology 27, 2007, p. 892-901
  64. voir (en) Monsters Resurrected : Biggest Killer Dino
  65. (en) Monsters Resurrected : Spinosaurus Killing Style
  66. (en) Monsters Resurrected : End of Spinosaurus
  67. (en) Spinosaurus From Dinosaur King
  68. (en) Spinosaurus Dinosaurs on Postage Stamps from Around the World
  69. (pl) Extinct Animal on Post Staps


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